Хромосомная теория наследственности

28. Хромосомная теория наследственности

Выдающийся австрийский биолог, талантливый естествоиспытатель, проводивший опыты с растениями гороха на небольшом монастырском огороде в Чехии, Грегор Мендель, опередивший своё время и установивший закономерности наследования признаков не был по достоинству оценен современниками.

В 1865 г., когда в свет вышел его научный труд, ещё не были изучены строение и функции ядра, не были раскрыты механизмы митоза и мейоза, не было научных сведений о нуклеиновых кислотах, хромосомах и генах. Поэтому работа Менделя «Опыты над растительными гибридами», в которой он говорил о неких «наследственных факторах» и сформулировал законы, объясняющие механизмы наследования признаков, не вызвала интереса в научных кругах того времени и была забыта на 35 лет.

В конце XIX века развитие микроскопической техники и совершенствование методики цитологических исследований позволили изучать поведение хромосом в гаметах и зиготах.

В 1875 г. немецкий зоолог Оскар Гертвиг заметил, что при оплодотворении яиц морского ежа, ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки.

В 1882 г. немецкий биолог, основатель цитогенетики Вальтер Флемминг подробно описал поведение хромосом во время митотического деления клеток.

В 1900 г. законы Менделя были «переоткрыты» независимо друг от друга немецким ботаником Карлом Эрихом  Корренсом, австрийским генетиком Эрихом Чермак-Зейзенеггом и голландским ботаником Гуго де Фризом. «Переоткрытие» и переосмысление закономерностей наследования признаков послужило мощным стимулом к развитию генетики.

В 1902 г. немецкий биолог Теодор Бовери установил, что клеточное ядро играет решающую роль в регуляции развития признаков организма.

В то же время американский биолог Уильям Сеттон провёл аналогию между поведением хромосом во время мейоза, оплодотворения и закономерностями передачи наследственных факторов, о которых говорил Мендель. Например, он указывал на то, что диплоидные клетки содержат пары гомологичных хромосом, а по гипотезе Менделя признаки контролируются парами факторов; в каждую гамету попадает одна хромосома из пары, а Мендель выяснил, что каждой половой клетке достаётся один фактор из пары и т.д.

На основании этого сравнения Сеттон и Бовери выдвинули гипотезу, что именно хромосомы являются материальными носителями менделеевских «наследственных факторов», и сформулировали хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, каждая пара наследственных факторов расположена в паре гомологичных хромосом – в каждой парной хромосоме по одному фактору. Так как число признаков организма, передаваемых по наследству гораздо больше, чем хромосом, каждая хромосома должна содержать множество факторов.

В 1909 г. датский биолог Вильгельм Иогансен в работе «Элементы точного учения наследственности» заменил термин «наследственный фактор» термином «ген».

Генов, контролирующих развитие различных признаков, у каждого организма множество. По подсчётам учёных у человека около 120 тыс. генов, а видов хромосом всего 23 пары.

Принципы наследования генов, локализованных в одной хромосоме, объясняет современная хромосомная теория наследственности, созданная в 1910-1915 гг. американским биологом, одним из основоположников генетики Томасом Хантом Морганом. В 1933 г. Морган стал лауреатом Нобелевской премии по физиологии и медицине «За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности».

Положения современной хромосомной теории наследственности утверждают.

• Ген представляет собой участок хромосомы, т.е. хромосомы представляют собой группы сцепления генов. Гены, расположенные в одной хромосоме наследуются совместно, или сцепленно.
• Аллельные гены, отвечающие за развитие одного признака, расположены в строго определённых местах – локусах гомологичных хромосом.
• Сцепленные гены располагаются в хромосоме в линейном порядке.

Число групп сцепления у организмов равно числу пар хромосом, или гаплоидному набору хромосом. Так, у человека 23 пары хромосом, следовательно, и 23 группы сцепления. У гороха 7 пар хромосом и 7 групп сцепления.

Основным объектом исследования Томаса Моргана и его команды была мушка дрозофила, диплоидный набор которой состоит из 8 хромосом.

При анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что иногда сцепление может нарушаться в результате кроссинговера, происходящего во время мейоза при образовании половых клеток. 

Если место разрыва хромосом во время обмена участками расположено между генами А(а) и В(b), то появятся гаметы Ab и аВ, а в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при несцепленном наследовании генов. Отличие заключается в том, что численное соотношение фенотипов не будет соответствовать соотношению 1:1:1:1, как при дигибридном анализирующем скрещивании. 

Чем дальше друг от друга находятся гены в хромосоме, тем выше вероятность перекрёста между ними, тем больше процент гамет с перекомбинированными генами, а, следовательно, и больше процент особей, отличных от родителей. Такое явление называют неполным сцеплением генов.

Сцепление генов, расположенных в одной хромосоме не бывает абсолютным. Происходящий с разной частотой кроссинговер постоянно осуществляет рекомбинацию генов. На основании этого Томас Морган и его сотрудники построили карты хромосом, на которых в линейном порядке нанесены входящие в их состав гены. Аналогичные генетические карты построены для разных биологических объектов: дрозофилы, мыши, томата, кукурузы.

В настоящее время генетики используют для создания генетических карт современные методики, которые позволяют сравнивать строение генома у разных видов. Эти знания используются не только в генетике, но и в селекции, медицине, эволюционном учении.